تاثیر همزیستی میکوریزی بر عملکرد و اجزا عملکرد دو رقم نیمه مقاوم و مقاوم گندم در سطوح مختلف شوری

چكيده

بيش از 4 ميليون هكتار از اراضي قابل كشت در كشور را خاكهاي شور و قليايي به خود اختصاص داد ه اند . در اين اراضي بدليل كا هش آب قابل استفاده گياه، سميت يوني و كاهش قابل دسترس بودن عناصر غذايي، رشد و عملكرد گياهان كاهش مي يابد. بخش قابل توجهي از اين اراضي همه ساله به كشت گندم به عنوان مهمترين گياه زراعي كشور اختصاص داده مي شود. بررسي هاي صورت گرفته نشان مي دهد كه مصرف كودهاي شيميايي براي محصولاتي مثل گندم و جو در شرايط شور از نظر اقتصادي مقرون به صرفه نمي باشد و لذا مي بايستي بدنبال راهكارهايي ديگر بود. يكي از اين راهكارها كمك به برقراري رابطه همزيستي ميكوريزي بين ارقام مختلف گندم و گونه هاي مختلف قارچهاي ميكوريزي مي باشد. به منظور برآورد پتانسيل اين روش آزمون گلخانه اي به صورت آزمايش فاكتوريل با سه سطح شوري 4، 8 و 12 ds/m از منبع دو نمك CaCl₂ NaCl، پنچ سطح تلقيح با قارچهاي ميكوريزي شامل شاهد، گونه هاي گلوموس موسه (Glomus mosseae)، گلوموس اينتراراديسز (G. intraradices)، گلوموس اتانيكاتوم (G. etunicatum) و يك تيمار مخلوط از اين سه گونه و رقم چمران و لاين 9 از ارقام اميد بخش آزمايشات شوري با مشخصات (Bank" S"/Vee" S") به ترتيب به عنوان نيمه مقاوم و مقاوم به شوري در قالب طرح كاملا تصادفي به اجراء در آمد . نتايج اين تحقيق نشان داد كه لاين 9 مقاوم به شوري در تمام ي سطوح شوري در نظر گرفته شده نسبت به رقم چمران داراي عملكرد و اجزاء عملكرد بيشتري مي باشد . استفاده از تيمارهاي قارچي در هر دو رقم چمران و لاين 9 و بويژه در سطوح بالاي شوري (8 و 12 ds/m) عملكرد و اجزاء عمل كرد گندم را نسبت به شاهد تلقيح نشده افزايش داد (P<0.01). همچنين از بين تيمارهاي قارچي به كار گرفته شده، تيمار مخلوط سه گونه قارچ مورد استفاده در اين تحقيق بيشترين تأثير را در افزايش عملكرد و اجزاء عملكرد رقم چمران و لاين 9 نسبت به شاهد تلقيح نشده نشان داد.

 

مقدمه

اراضي زراعي كشور عمدتاً در اقليم خشك و نيمه خشك قرار گرفته اند. خصوصيت ويژه اين مناطق افزون بودن تبخير و تعرق به مقدار بارندگي سالانه است. علاوه بر اين ميزان تبخير و تعرق در كشور نيز 6 درصد بيش از حد متعارف جهاني است. حاكم بودن چنين شرايطي منجر به تجمع املاح در خاك شده و به تدريج خاكهاي مرغوب را به سمت خاكهاي داراي محدوديت شوري و قليايي سوق مي دهد . كل مساحت خاكهاي شور در جهان 322/9 ميليون هكتار مي باشد كه از اين ميان طبق آخرين بررسي هاي انجام شده سهم كشورمان بالغ بر 4 ميليون هكتار يعني چيزي حدود 25 درصد از كل اراضي قابل كشت بوده و وسعت آنها سالانه رو به افزايش است. گندم مهمترين گياه زراعي استراتژيك و داراي مقاومت متوسط به تنش شوري مي باشد. شوري يك نوع محدوديت در منابع خاك است كه از سه طريق، كاهش آب قابل استفاده گياه، سميت يوني و كاهش قابل دسترس بودن عناصر غذايي ضروري منجر به كاهش رشد و عملكرد گياهان مي شود همچنين شوري زياد مانع از رشد و فعاليت جمعيت ميكروبي خاكها مي گردد. در اراضي شور مصرف كودهاي شيميايي براي محصولاتي مثل گندم و جو از نظر اقتصادي مقرون به صرفه نمي باشد. تصور كلي چنين است كه مصرف كودهاي شيميايي در اراضي شور موجب افزايش شوري محيط ريشه گرديده و تأثير منفي بر توليد مي گذارد. يكي از راهكارهايي كه در چنين يكي از راهكارهايي كه در چنين شرايطي بايستي به آن توجه بيشتر شود استفاده از همزيستي هايي است كه بطور معمول در طبيعت وجود دارند. رابطه همزيستي ميكوريزي، گسترده ترين نوع همزيستي در طبيعت است. در اين نوع همزيستي قارچ با گرفتن بخشي از تركيبات حاصل از فتوسنتز گياه به رشد خود ادامه داده و در عوض با گسترده كردن شبكه ميسليوم خود در خاك اطراف ريشه و از طريق افزايش جذب آب و املاح ، رشد گياهان را به ويژه در شرايطي كه گياه ميزبان با تنشهاي محيط ي روبرو مي باشد مورد حمايت قرار مي دهد. از همزيستي ميكوريزي به عنوان يك سيستم تخصيص يافته براي جذب و انتقال هر چه مؤثرتر عناصر معدني نسبت به انتقال توسط ريشه ياد شده است. قارچهاي ميكوريزي با تأثير بر خصوصيات فيزيولوژيك گياه، حركت آب به داخل گياه، درون گياه و خارج شدن آب از گياه را كنترل كرده و بدين صورت باعث افزايش مقاومت گياه نسبت به پتانسيل اسمزي موجود در خاكهاي شور مي شوند. در گياه گندم مشخص شده است كه در تيمارهاي تلقيح شده با قارچ Glomus fasciculatum پتانسيل برگ در هنگام بسته شدن روزنه ها 0/2 مگا پاسكال پائين تر از تيمار شاهد مي باشد و بدين صورت از طريق افزايش زمان باز بودن روزنه ها كه منجر به افزايش تبادلات گازي شده است، رشد و عملكرد گندم در تيمارهاي تلقيح شده افزايش يافته است. گستر ش هيف قارچهاي ميكوريزي در خاك شور و همچنين ترشحات ناشي از آنها ، خصوصيات فيزيكي، شيميايي و بيولوژيك خاك را تحت تأثير قرار داده باعث اصلاح ساختمان خاك مي شوند.

در خاكهايي كه مدت زمان زيادي تحت كشت گياهان ميكو ريزي بوده اند به ميزان خاكدانه هاي مقاوم در آب به نحو چشمگيري افزوده شده، پايداري آب در خاك افزايش يافته و در نتيجه محيط مناسب تري براي رشد و گسترش ريشه ها بوجود آمده است. مطالعات صورت گرفته نشان م يدهد كه قارچهاي ميكوريزي حاوي آنزيمهايي هستند كه مي توانند عمل احياء نيترات را به انجام برسانند، به نحوي كه مشخصاً فعاليت احياء نيترات در سلولهايي از ريشه كه حاوي آربسكول قارچهاي ميكوريز آربسكولار مي باشند گزارش شده است همچنين همبستگي مثبت بين افزايش فعاليت احياء نيترات در گياهان ميكوريزي تحت تنش رطوبتي با افزايش عملكرد اين گياهان توسط محققين مختلف ارائه گرديده است. تلقيح گياه جو با قارچهاي ميكوريزي تا EC معادل 8 ds/m منجربه افزايش وزن خشك اندام هوايي گياه شده ولي سطوح بالاتر شوري كاهش رشد اندام هوايي را به دنبال داشته است، همچنين تلقيح تأثير معني داري بر عملكرد گياه داشته است. تلقيح گياهان گوجه فرنگي كشت شده در شرايط تنش شوري با قارچ G. mosseae منجر به افزايش وزن خشك اندام هوايي و ريشه شده و همچنين شاخص سطح برگ در گياهان ميكوريزي بيش از گياهان شاهد گزارش شده است. تلقيح گياهان كاهو و پياز كشت شده در خاكهاي شور با قارچهاي ميكوريزي در هر دو مورد منجر به افزايش رشد و عملكرد گياهان در تمامي سطوح شوري شده است، همچنين ميزان كلروفيل در برگ گياهان تلقيح شده نسبت به گياهان شاهد به نحو چشمگيري افزايش يافته است. بررسي تأثير تلقيح قارچ G. mosseae بر گياه ذرت در شرايط تنش شوري نشان داده است كه در گياه ذرت تلقيح شده وزن خشك اندام هوايي، وزن خشك ريشه و غلظت كلروفيل نسبت به گياهان تلقيح نشده افزايش يافته است. نتايج بررسي تأثير دو قارچ G. fasciculatum و G. macrocarpum بر گياه Acacia auriculiformis در شرايط تنش شوري، نشان مي دهد كه در تيمارهاي تلقيح شده با مخلوط اين دو قارچ، وزن خشك اندام هوايي و وزن ريشه گياه ميزبان در تمامي سطوح شوري نسبت به شاهد تلقيح نشده افزايش يافته است.

با توجه به محدوديت منابع و اطلاعات موجود در خارج و داخل كشور در ارتباط با تأثير قارچهاي ميكوريز آربسكولار بر گياه گندم در شرايط تنش شوري، اين آزمون طراحي گرديد . هدف از انجام اين تحقيق بررسي تأثير قارچهاي ميكوريز آربسكولار بر عملكرد و اجزاء عملكرد دو رقم نيمه مقاوم و مقاوم گندم در سطوح مختلف شوري، تعيين وابستگي اين دو رقم گندم به رابطه همزيستي ميكوريزي در شرايط شور و در نهايت مشخص نمودن اين مطلب است كه آيا همزيستي ميكوريزي مي تواند كاهش رشد و عملكرد ناشي از تنش شوري را جبران نمايد.

 

مواد و روشها

• تهيه مايه تلقيح قارچهاي ميكوريز آربسكولار

  مايه تلقيح سه گونه از قارچهاي ميكوريز آربسكولار شامل گلوموس موسه (G. mosseae) گلوموس اينتراراديسس (G. intraradices) و گلوموس اتونيكاتوم (G. etunicatum) به كار گرفته شده در اين تحقيق به روش سنتي، در مجاورت ريشه گياه سورگوم و در محيط ماسه خالص استريل، در شرايط كنترل شده با دماي روز و شب به ترتيب 28 و 25 درجه سانتيگراد، رطوبت نسبي 60 درصد، طول روز و شب به ترتيب 16 و 8 ساعت و استفاده از محلول غذايي استريل طي دوره رويشي 4 ماهه تكثير گرديدند . پس از اتمام دوره رشد محتويات هر گلدان به صورت پودري درآمده و شمارش اسپور در 10 گرم مايه تلقيح انجام شد. براي تيمار تركيبي به نسبتهاي مساوي از سه مايه تلقيح با هم مخلوط شدند.

• اندازهگيري خصوصيات فيزيكي و شيميايي خاك

  ويژگيهاي فيزيكي و شيميايي خاك مورد استفاده از قبيل بافت خاك به روش هيدرومتري، pH، EC عصاره اشباع، كربن آلي به روش والكي بلاك، ازت كل با دستگاه كجل تك، فسفر محلول در بيكربنات سديم، پتاسيم قابل استخراج با استات آمونيوم، درصد مواد خنثي شونده بر حسب كربنات كلسيم، غلظت آهن، روي، مس و منگنز به روش عصاره گيري با DTPA و قرائت با دستگاه جذب اتمي، كلسيم، منيزيم و سديم به روش فليم فتومتري و غلظت كلر در عصاره آبي خاك تعيين گرديدند

• تجزيه شيميايي نمونه آب

  اندازهگيري EC و pH آب آبياري توسط EC متر و pH متر انجام شد . ميزان يونهاي كلسيم، منيزيم، كربنات، بيكربنات و كلر به روش تيتراسيون و پتاسيم و سديم با روش فليمفتومتري تعيين گرديد.

• تيمارهاي شوري

  توجه به اينكه نمك غالب در اكثر خاكهاي شور كلريدسديم و كلريد كلسيم مي باشد . در اين آزمايش از محلول حاوي اين دو نمك با نسبتهاي اكي والان برابر استفاده شد . سطوح شوري مورد نظر حدود 4، 8 و 12 ds/m بودند . پس از آزمون خاك و تعيين ECe خاك و با توجه به EC ، آب آبياري EC محلول مورد نظر براي هر تيمار شوري تعيين شد و طي چندين مرحله از طريق آبياري با محلول شور حاوي اين دو نمك سطوح شوري مورد نظر به تدريج در گلدانها ايجاد گرديد.

• كشت گياهان و اعمال تيمارهاي مختلف

  براي انجام آزمون گلخانه اي از خاك سطحي (0-30 سانتيمتري) يكي از مزارع گندم اطراف كرج كه چندين سال به صورت آيش بوده است استفاده گرديد . پس از الك كردن خاك و مخلوط كردن آن با پرليت (به نسبت 2 به 1) گلدانهاي 10 كيلوگرمي از مخلوط خاك و پرليت آماده شده پر گرديد و 50 گرم از هر مايه تلقيح قارچي در حفره سطحي ايجاد شده در وسط هر گلدان اضافه و سطح حفره با خاك پوشانده شد . بذرهاي ضد عفوني سطحي شده رقم چمران و لاين 9 شوري (Bank" S"/Vee" S") معرفي شده توسط مؤسسه تحقيقات اصلاح و تهيه نهال و بذر به ترتيب به عنوان ارقام نيمه مقاوم و مقاوم ، به تعداد 10 عدد در هر گلدان در اطراف حفره حاوي مايه تلقيح كاشته شدند. در مرحله 3 برگي دو گياه از هر گلدان حذف شد و با توجه به آزمون خاك سه كود سوپرفسفات تريپل، سولفات پتاسيم و اوره به صورت 100 گرم اوره (در سه تقسيط، در مراحل كاشت، به ساقه رفتن و خوشه دهي اضافه شد)، 75 گرم سوپرفسفات تريپل (با توجه به همزيستي ميكوريزي به نصف تقليل يافته است) و 2 گرم سولفات پتاسيم محلول به گلدانها اضافه شد . قبل از زمان پنچهزني اعمال تيمارهاي شوري آغاز گرديد. براي جلوگيري از وارد شدن شوك به گياهان تيمارهاي شوري به صورت تدريجي اعمال گرديد . با در نظر گرفتن 15 گلدان اضا فه و نمونه برداري هفتگي از خاك آنها به روند افزايش شوري خاك گلدانها تا رسيدن به EC مورد نظر توجه گرديد . بطوريكه در انتها ECe گلدانها به 3/9، 7/85 و 21/1 ds/m رسيد و سپس براي آبياري گلدانها از آب مقطر استفاده شد . رطوبت گلدانها در حدود 80% ظرفيت مزرعه نگهداري گرديد . گلدانها تا اتمام دوره رويشي خود به مدت 4 ماه در گلخانه در شرايط كاملا كنترل شده، تركيب نور طبيعي و مصنوعي و دماي روز و شب به ترتيب 20 و 17 درجه سانتيگراد نگهداري شدند.

• برداشت محصول و اندازهگيري شاخصهاي موردنظر

  در مرحله به ساقه رفتن گياهان ، كلرو فيل برگ پرچم با دستگاه كلرو فيل متر اندازه گيري شد . پس از اتمام دوره رشد، گياهان از سطح خاك قطع شده و با قرار دادن در آون با دماي 72 درجه سانتي گراد وزن خشك اندام هوايي گياه در هر گلدان ، اندازه گيري شد . همچنين طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و شاخص برداشت (نسبت وزن بذر به مجموع وزن بذر و اندام هوايي ) تعيين گرديد. ريشهها هم از خاك خارج شد ند و يك نمونه يك گرمي از ريشه تازه هر گياه در هر گلدان تهيه شد . نمونه هاي ريشه با روش Phillips و Hayman رنگ آميز ي شده و درصد كلونيزاسيون ريشه با اس تفاده از روش تقاطع خطوط شبكه اندازهگيري گرديد. طول كل ريشه با استفاده از روش تقاطع قطعات يك سانتي متري نمونه ريشه با خطوط شبكه تعيين و همچنين وزن خشك ريشه اندازهگيري شد.

• طرح آزمايشي و تجزيه آماري

  آزمايش به صورت فاكتوريل با 3 فاكتور 1 تيمارهاي قارچ ي در 5 سطح G0: بدون قارچ، Gi: گونه گلوموس اينتراراديسز، Gm: گونه گلوموس موسه، Ge: گونه گلوموس اتونيكاتوم و mix: مخلوطي از سه گونه بالا فاكتور شوري شامل سه سطح 4، 8 و 12 ds/m و فاكتور سوم گندم شامل دو سطح ، رقم چمران و لاين 9 (بترتيب نيمه مقاوم و مقاوم به شوري) در قالب طرح پايه كاملا تصادفي در 4 تكرار اجراء شد . تجزيه واريانس و مقايسه ميانگين بوسيله نرم افزار SAS بر مبناي آزمون چند دامنهاي دانكن در سطح احتمال 5% صورت گرفت.

 

نتايج

وزن خشك اندام هوايي

اثرات اصلي شوري، واريته و قارچ در سطح 1 درصد معني دار شده اند. مقايسه ميانگين سطوح اصلي نشان داد لاين 9 داراي وزن خشك اندام هوايي بيشتري نسبت به رقم چمران مي باشد. با افزايش شوري تا سطح شوري 8 ds/m كاهش وزن خشك معني دار نيست ولي با افزايش بيشتر شوري به طور معني داري كاهش ديده شد . در هر دو واريته تيمار مخلوط قارچي در تمام سطوح شوري اختلاف معني داري با ساير تيمارها دارند و اين اختلاف با تيمارهاي شاهد، بخصوص در رقم چمران بسيار بيشتر است (نمودار 1)

 

عملكرد دانه در گلدان

اثرات اصلي واريته، شوري و قارچ در سطح احتمال 1 درصد معني دار شده است . بيشترين عملكرد دانه متعلق به لاين 9 مي باشد. تمام تيمارهاي قارچي با شاهد در سطح احتمال 1 درصد اختلاف معني دار دارند و اين اختلاف در تيمار مخلوط قارچي بيشتر است . تمام تيمارها در هر سه سطح شوري اختلاف معني داري با تيمار شاهد دارند و تيمار مخلوط قارچي در تمام سطوح بيشترين مقادير را به خود اختصاص داده است . در رقم چمران در تمام تيمارها با افزايش شوري از 8 به 12 ds/m كاهش عملكرد معني دار شده است (نمودار 2)

 

وزن هزار دانه

اثرات اصلي شوري، واريته و قارچ در سطح 1 درصد معني دار شده است . مقايسه ميانگ ين سطوح اصلي نشان داد لاين 9 داراي وزن هزار دانه بيشتري نسبت به رقم چمران بوده است . تيمارهاي قارچي تفاوت معني داري را با شاهد نشان دادند و تيمار مخلوط قارچي نيز با بقيه تيمارهاي قارچي اختلافي معني دار داشته است . در لاين 9 با افزايش شوري از 8 به 12 ds/m در تمام تيمارها كاهش معني دار شد . در رقم چمران تمام تيمارها در سطح شوري 12 ds/m اختلاف معني داري را با شاهد نشان دادند و براي تيمار مخلوط قارچي اين اختلاف در هر سه سطح معني دار شده است (نمودار 3)

 

طول سنبله

اثرات اصلي شوري، واريته و قارچ در سطح 1 درصد معني دار شدند . مقايسه ميانگين سطوح اصلي نشان مي دهد كه در لاين 9 طول سنبله بيشتر از رقم چمران مي باشد. با افزايش شوري به طور معني داري طول سنبله كاهش پيدا كرده است . در لاين 9 كاهش طول سنبله با افزايش شوري از 8 به 12 ds/m براي تمام تيمارها معني دار است و تمام تيمارها در هر سه سطح شوري اختلاف معني داري با شاهد دارند . طول سنبله در تيمار مخلوط قارچي در تمام سطوح شوري بيشتر از بقيه است . در رقم چمران كاهش طول سنبله در تمام سطوح براي تمام تيمارها معني دار است و تمام تيمارهاي قارچي با شاهد در هر سه سطح اختلاف معني داري دارند . اختلاف ما بين شاهد و تيمار مخلوط قارچي مشهود تر از ساير تيمارها مي باشد (نمودار 4)

 

تعداد دانه در سنبله

اثرات اصلي تيمارهاي مختلف در سطح 5 درصد معني دار شدند . لاين 9 داراي تعداد بيشتري دانه در سنبله مي باشد. در تمام تيمارهاي قارچي با افزايش شوري از 8 به 12 ds/m كاهش تعداد دانه در سنبله معني دار است اما در مورد شاهد كاهش در هر سه سطح شوري معني دار گرديده است . در هر دو رقم تيمارهاي مخلوط قارچي اختلاف معني داري با ساير تيمارها دارند و اين اختلاف با تيمار شاهد و بخصوص در رقم چمران مشهود تر مي باشد (نمودار 5)

 

كلروفيل

اثرات اصلي واريته و شوري در سطح 5 درصد معني دار شدند . كاهش ميزان كلروفيل با افزايش شوري در تمام تيمارها و براي هر سه سطح شوري معني دار است اما ميزان كاهش در مورد شاهد بيشتر است . در هر دو رقم و در تمام سطوح شوري، تيمارهاي مخ تلف قارچي اختلاف معني داري را با شاهد نشان دادند و به طور كلي لاين 9 داراي كلروفيل بيشتري نسبت به چمران در تمام سطوح شوري بوده است (نمودار 6)

 

شاخص برداشت

اثرات شوري، قارچ و واريته در سطح 5 درصد معني دار شده است . مقايسه ميانگين سطوح اصلي نشان داد كه لاين 9 داراي شاخص برداشت بيشتري نسبت به رقم چمران مي باشد. تمام تيمارهاي قارچي با شاهد اختلاف دارند و اين اختلاف در مورد تيمار مخلوط قارچي بيشتر است. در لاين 9 تيمار مخلوط قارچي در تمام سطوح شوري اختلاف معني داري با شاهد داشته است . در رقم چمران با افزايش شوري از 8 به 12 كاهش معني دار شده است. اغلب تيمارهاي قارچي در هر سه سطح شوري با شاهد اختلاف معني داري دارند و بيشترين مقادير متعلق به تيمار مخلوط قارچي مي باشد (نمودار 7)

 

وزن خشك ريشه

اثرات اصلي واريته، شوري و قارچ در سطح 1 درصد بر وزن خشك ريشه معني دار شدند. مقايسه ميانگين ها نشان مي دهد كه لاين 9 داراي وزن خشك ريشه بيشتري نسبت به چمران مي باشد. با افزايش شوري وزن خشك ريشه كاهش يافت . در تمام تيمارها با افزايش شوري از 8 به 12 ds/m كاهش وزن خشك ريشه معني دار است. تيمار مخلوط قارچي در لاين 9 در دو سطح 8 و 12 و در چمران در هر سه سطح شوري داراي وزن خشك بيشتري نسبت به بقيه تيمارها مي باشد . در رقم چمران در هر سه سطح تمام تيمارها اختلاف معني داري نسبت به شاهد دارند اما در مورد لاين 9 اين اختلاف در دو سطح 8 و 12 ds/m معني دار است (نمودار 8)

 

طول كل ريشه

اثرات اصلي واريته، شوري و قارچ در سطح 1 درصد معني دار شدند . مقايسه ميانگين سطوح اصلي نشان مي دهد كه طول كل ريشه در لاين 9 بيشتر از چمران مي باشد و افزايش شوري باعث كاهش معني داري در طول كل ريشه شده است . تمام تيمارهاي قارچي از نظر ط ول ريشه با شاهد اختلاف معني داري دارند و اين اختلاف در مورد تيمار مخلوط قارچي در سطح احتمال 5% نسبت به ساير تيمارها بيشتر است (29/9% نسبت به شاهد). در رقم چمران تمام تيمارهاي قارچي و در هر سه سطح شوري با تيمار شاهد از نظر طول ريشه اختلاف معني داري دارند. در لاين 9 نيز تمام تيمارهاي قارچي در سطح شوري 12 با شاهد اختلاف معنيداري دارند (نمودار).

 

درصد كلونيزاسيون ريشه

اثرات اصلي واريته، شوري و قارچ در سطح احتمال 1 درصد معني دار شدند. بيشترين درصد كلونيزاسيون در لاين 9 ديده شد . تمام تيمارهاي قارچي اختلاف مع نيداري با شاهد داشتند . مقايسه ميانگين سطوح شوري نشان مي دهد كه با افزايش شوري درصد كلونيزاسيون كاهش م ي يابد كه اين كاهش در هر سه سطح معنيدار است . در رقم چمران در تمام تيمارها كاهش درصد كلونيزاسيون ريشه با افزايش شوري در تمام سطوح معني دار گرديد، همچ نين اختلاف تمام تيمارها در هر سه سطح شوري با شاهد معنيدار است (نمودار 10).

 

بحث

شوري باعث بهم زدن تعادل تغذيه اي گياهان مي گردد كه البته شدت و ضعف آن به نوع گياه و حتي گونههاي مختلف آن و خواص و ويژگيهاي خاك و اقليم بستگي دارد . شوري بر واكنشهاي بيوشيميا يي گياه، فعاليت روزنهها، توليد راديكالهاي آزاد اكسيژن، اندازه سطح برگ، تجمع سديم و كلر در اندامها و تخريب كلروپلاست اثر مي گذارد و در نهايت منجر به كاهش فتوسنتز و رشد گياه ميگردد. در اين تحقيق افزايش وزن خشك اندام هو ايي بخصوص در بالاترين سطح شوري نسبت به شاهد مي تواند بيانگر اثر قارچهاي ميكوريزي در بهبود تغذيه و فتوسنتز و در نهايت رشد گياه باشد . نتايج مشابهي توسط ساير محققين در مورد اثر قارچهاي ميكوريز آربسكولار بر افزايش وزن خشك اندام هوايي گزارش گرديده است.

كاهش وزن خشك ريشه با افزايش شوري به دليل سميت وبژه يوني، كاهش انرژي آزاد آب كاهش ميزان فتوسنتز و در نهايت رشد گياه مي باشد، به اين ترتيب ميزان جذب و انتقال عناصر غذايي و آب از ريشه به اندام هوايي گياه كاهش مي يابد. ديده شد كه تيمارهاي قارچي باعث افزايش وزن خشك ريشه با وجود تنش شوري بالا گرديدند، نتايج مشابهي توسط Al-Karaki، Tasang، Maun و Yano Melo و همكاران ارائه گرديده است . همچنين افزايش طول كل ر يشه كه از نتايج اين تحقيق بود با يافته هاي Al-Karaki، Clarck و Cho و همكاران مطابقت دارد.

در بررسي ميزان تغيرات كلروفيل، لاين 9 به دليل مقاوم بودن در برابر شوري كمتر تحت تنش بوده و ميزان كلروفيل آن بيشتر از رقم چمران در تمام سطوح شوري بوده است . در مقايسه بين تيمارهاي قارچي مي توان پذيرفت كه در گياهان ميكوريزي به دليل جذب بيشتر عناصر معدني، با وجود افزايش شوري ميزان كلروفيل گياه كاهش كمتري يافته است.

از جمله اثرات شوري بر گندم كاهش تعداد دانه در سنبله مي باشد. در واقع در مواجه با تنش شوري، گياه تعداد دانه كمتري توليد مي كند و از اين طريق تا حدي وزن دانه را افزايش مي دهد در اين تحقيق نيز چنين نتيجه اي بدست آمد كه البته اين كاهش در تيمارهاي تل قيح شده با قارچهاي ميكوريزي كمتر بود.

درصد كلونيزاسيون ريشه توسط قارچهاي ميكوريز آربسكولار بستگي به گونه قارچ، منشاء قارچ و گياه ميزبان دارد . از جمله دلايل كاهش درصد كلونيزاسيون با افزايش شوري كاهش تندش اسپور و رشد هيف بيان مي گردد. كاهش درصد كلونيزاسيون ريشه با افزايش شوري توسط ساير محققين نيز گزارش شده است.

بيشتر بودن عملكرد دانه در گلدان، وزن هزار دانه و شاخص برداشت در تمام تيمارهاي لاين 9 به دليل مقاوم بودن و تفاوتهاي ژنتيكي آن با رقم چمران م ي باشد. تا سطح شوري 8 ds/m اگرچه تعداد دانه در سنبله كاهش يافت ولي افزايش وزن دانه ها باعث شد اختلاف معني دار نشود ولي با افزايش شوري تا 12ds/m تعداد دانه، وزن دانه و شاخص برد اشت كاهش معني داري يافتند . نتايج مشابهي در مورد گياه جو گزارش گرديده است.

به طور كلي نتايج حاصل از اين تحقيق، بيانگر اين مطلب است كه در بكارگيري اراضي شور براي توليد گندم م ي بايستي در درجه اول تكيه بر ارقامي شود كه مقاومت بيشتري نسبت به شوري دارند . در اين تحقيق عملكرد و اجزاء عملكرد در لاين 9 كه مقاومت بيشتري نسبت به رقم چمران به شرايط شوري دارد به مراتب بهتر بودند كه اين نتيجه را مي توان به داشتن وزن خشك ريشه و طول ريشه بيشتر و همچنين بالاتر بودن درصد كلونيزاسيون ريشه با قارچهاي ميكوريزي به كار گرفته شده دانست كه در نهايت سطح جذب كنندگي بيشتري را براي گياه بوجود آورده اند و گياه توانسته است آب و املاح بيشتري را جذب نمايد . در درجه دوم تلقيح با قارچهاي ميكوريزي و بويژه در سطوح بالاتر شوري از 8 تا 12 ds/m در هر دو رقم نيمه مقاوم و مقاوم گندم منجر به افزايش معني دار در تمامي 10 شاخص اندازه گيري شده در اين تحقيق شده است كه بيانگر پتانسيل بسيار خوب اين همزيستي براي استفاده از اراضي شور مي باشد. همچنين از بين تيمارهاي قارچي، تيماري كه در آن از مخلوط هر سه گونه قارچ استفاده شده است، نتايج بسيار بهتري نسبت به استفاده از هر يك از تيمارهاي قارچي به تنهايي داشته كه ميتواند نشانه رابطه س ينرژيستي بين اين گونه ها باشد و چون گونه هاي مختلف توانائي هاي متفاوتي نيز دارند بنابراين ممكن است استفاده توأم از آن ها تأثير بهتري بر روي جذب عناصر غذايي و رشد گياه داشته باشد كه اين مسئله نيز مي بايستي در تهيه مايه تلقيح هاي ميكوريزي براي استفاده در اراضي شور مد نظر قرار گيرد.

جدول 1- نتايج تجزيه شيميايي آب آبياري مورد آزمايش

pH	EC ds.m-1	TDS meq.l-1	بي كربنات meq.l-1	كربنات meq.l-1	كلر meq.l-1	مجموع آنيونها meq.l-1	پتاسيم meq.l-1	سديم meq.l-1	كلسيم meq.l-1	منيزيم meq.l-1	مجموع كاتيونها meq.l-1	SAR meq.l-1
7/51	0/359	3/59	4	0	1/15	5/15	0/033	0/74	3/22	0/961	4/959	0/459

جدول 2- برخي خصوصيات فيزيكي و شيميايي خاك مورد مطالعه

عمق (Cm)	pH	EC ds.m-1	TNV(%)	OC (%)	نيتروژن كل (%)	SP (%)	CI mg.kg-1	CU ava mg.kg-1	ZN ava mg.kg-1	Mn ava mg.kg-1	Fe ava mg.kg-1	Mg mg.kg-1	Ca mg.kg-1	Na mg.kg-1	K ava mg.kg-1	P ava mg.kg-1	بافت
0-30	7/21	1/7	9/74	0/56	0/08	32/7	164	1/38	0/91	6/62	2/17	187	402	112	338	4/8	لومي

جدول 3- تجزيه واريانس تأثير تيمارهاي مختلف برشاخصهاي اندازهگيري شده در دو رقم گندم

منابع تغييرات	درجه آزادي	وزن خشك اندام هوايي	وزن خشك ريشه	طول كل ريشه	كلروفيل برگ پرچم	درصد كلونيزاسيون ريشه	درصد شاخص برداشت	وزن هزار دانه	وزن دانه در گلدان	طول سنبله	تعداد دانه در سنبله
واريته	1	4/22**	3/985**	66/47889**	42/62**	4914/94**	306/92**	1666/04**	50/73**	176/69**	243/67**
قارچ	4	0/77**	0/312**	5385/35**	48/99**	4977/38**	53/36**	65/72**	8/72**	7/33**	147/05**
شوري	2	3/70**	1/027**	22573/67**	351/33**	3325/58**	189/20**	159/88**	34/61**	22/61**	668/35**
واريته x قارچ	4	0/11*	0/022ns	350/33*	3/16*	268/62*	11/63*	19/84*	0/68*	0/066*	14/76*
واريته x شوري	2	0/12*	0/002*	1553/30*	0/11ns	369/73*	25/13*	12/40*	1/21*	3/301*	14/76*
قارچ x شوري	8	0/10*	0/228*	277/53*	2/20*	28/41*	5/55*	11/62*	0/53*	0/500*	10/24*
قارچ x شوري x واريته	8	0/02*	0/004ns	71/68*	1/04*	29/45*	3/27*	2/05*	0/182*	0/047*	2/51ns
خطا	90	0/029	0/0024	34/58	0/21	7/47	0/51	0/27	0/030	0/020	1/39
ضريب تغييرات		4/67	5/38	5/92	5/52	5/29	5/59	4/19	3/48	4/60	4/08
ns: غير معني دار x: معني دار در سطح ۵ درصد xx: معني دار در سطح ۱ درصد