ارزیابی تبادلات گازی برگ گیاه ذرت به هنگام استفاده از کود زیستی مایکورایزا تحت شرایط تنش خشکی

چکیده :

به منظور مطالعه اثر قارچ میکوریز آربسکولار بر فتوسنتز، هدایت روزنه‌ای، تعرق و دمای برگ گیاه ذرت، دو آزمایش مزرعه‌ای در ایستگاه تحقیقات کشاورزی خرم آباد، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی لرستان در سال‌های 91-1390 انجام شد. هر آزمایش به صورت اسپلیت پلات فاکتوریل بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. آبیاری در سه سطح، بدون تنش، تنش متوسط و تنش شدید به ترتیب بر اساس 70، 50 و 30 درصد ظرفیت مزرعه به عنوان کرت اصلی اعمال شد. کود زیستی مایکورایزا (Glomus intraradices ) در دو سطح صفر و 100 کیلوگرم در هکتار به عنوان کرت فرعی به کار برده شد. کود فسفره سوپر فسفات تریپل در سه سطح صفر، 75 و 150 کیلوگرم در هکتار به عنوان کرت فرعی مصرف شد. نتایج تجزیه مرکب نشان داد، کاربرد کود زیستی مایکورایزا و رژیم‌های متفاوت آبیاری، تاثیر معنی‌داری بر صفات اندازه‌گیری شده داشتند. این همزیستی موجب بهبود فتوسنتز، هدایت روزنه‌ای، تعرق و دمای برگ به ترتیب به میزان، 20 ، 3/3 ، 2/9 و 2/4 درصد شد. فتوسنتز، هدایت روزنه‌ای و تعرق با افزایش تنش خشکی کاهش یافتند، در صورتی که دمای برگ افزایش نشان داد. کاربرد سطوح مختلف کود فسفره به طور معنی‌داری بر فتوسنتز تاثیر داشت. صفات اندازه‌گیری شده در گیاهان میکوریزی نسبت به گیاهان غیر میکوریزی برتری نشان دادند. چنین افزایشی ممکن است از طریق افزایش جذب عناصر غذایی، توسعه سیستم ریشه‌ای و یا بالا بردن وضعیت آبی گیاه صورت گرفته باشد.

نتایج و بحث

خصوصیات شیمیایی خاک و نتایج تجزیه مرکب داده‌ها به ترتیب در جدول‌های 1 و 2 نشان داده شده است. سال، تیمارهای مختلف آبیاری، سطوح مختلف کود فسفر و کاربرد کود زیستی مایکورایزا تاثیر معناداری بر فتوسنتز داشت. کاربرد کود زیستی مایکورایزا موجب افزایش فتوسنتز به میزان 20 درصد در مقایسه با شاهد (عدم کاربرد کود زیستی) شد(جدول 3). فتوسنتز با افزایش تنش خشکی کاهش یافت، به طوری‌که بیشترین میزان فتوسنتز در شرایط بدون تنش به میزانµmol m-2 s-1 07/14 و کمترین آن در تنش شدید به میزان µmol m^-2 s^-177/4 مشاهده شد(جدول 3). همچنین با افزایش مقدار کود فسفره میزان فتوسنتز افزایش یافت. به طوری‌که کاربرد 150 کیلوگرم در هکتار سوپرفسفات تریپل بیشترین میزان فتوسنتز(µmol m^-2 s^-1 85/10) را به خود اختصاص داد(جدول3). تیمارهای مختلف آبیاری و کاربرد کود زیستی مایکورایزا تاثیر معناداری بر هدایت روزنه‌ای، تعرق و دمای برگ داشتند. کاربرد کود زیستی مایکورایزا موجب افزایش هدایت روزنه‌ای، تعرق و کاهش دمای برگ به ترتیب به میزان 3/3، 2/9 و 2/4 درصد نسبت به تیمار شاهد (عدم کاربرد کود زیستی)شد(جدول 3). هدایت روزنه‌ای و تعرق با افزایش تنش خشکی کاهش یافتند، به طوری که بیشترین مقدار هدایت روزنه‌ای و تعرق در شرایط بدون تنش، به ترتیب mol m^-2 s^-1 333/4 و mmol m^-2 s^-1 355/9 و کمترین آن در تنش شدید، به ترتیب mol m^-2 s^-1 041/0 و mmol m^-2 s^-1 918/0 مشاهده شد(جدول 3). این نتایج برای دمای برگ به صورت عکس بود، به نحوی که دمای برگ با افزایش تنش افزایش یافت و نتیجه اینکه بیشترین مقدار دمای برگ در تنش شدید با 27/39 درجه سانتی‌گراد و کمترین آن در شرایط بدون تنش با 96/21 درجه سانتی‌گراد مشاهده شد(جدول 3). محدودیت محتوای آب در خاک موجب یک سری واکنش‌هایی در گیاهان نظیر بسته شدن روزنه‌ها می‌شود که منجر به کاهش شدید جذب CO2 و به دنبال آن کاهش در تولید مواد فتوسنتزی از جمله ATP، NADPH (Efeoglu et al. 2009) و محدودیت تثبیت CO2 در گیاهان می‌شود. همچنین فقدان آب در محیط‌های رشد باعث کاهش انتشار عناصر غذایی در خاک شده که مهم‌ترین اثر زیان بخش بر رشد گیاهان دارد (Benabdellah et al. 2011) . محدودیت جذب و ساخت CO2 از طریق بسته شدن روزنه‌ها به گیاه تحمیل شده که ممکن است عدم تعادلی بین فعالیت فتوشیمیایی در فتوسیستم ɪɪ و نیاز الکترون برای فتوسنتز ایجاد کند، که منجر به بیش برانگیختگی و بازدارندگی نوری مراکز فتوسیستم ɪɪ می‌شود (Souza et al. 2004).

همزیستی مایکورایزا با ریشه گیاه جذب فسفر را بهبود می‌بخشد(Smith et al., 2003,Grimoldi et al. ,2005). در فتوسنتز فسفر برای تامین انرژی ( ATP و NADPH) مصرف شده، که در بازسازی گیرنده CO₂ (RuBP=Ribulose bisphosphate) مشارکت دارد (Rychter and Rao,2005). در شرایط کمبود بیش از حد فسفر، سرعت فتوسنتز به علت محدودیت در فعالیت چرخه کالوین کاهش می‌یابد(de Groot etal. ,2001). وقتی گیاهان در شرایط کافی یا کمبود متوسط فسفر رشد می‌کنند، فتوسنتز برگ، توسط ATP در دسترس یا فعالیت روبیسکو محدود نمی‌شود، بنابراین افزایش اندام‌های مخزن، سرعت خروج تریوزفسفات را تحریک می‌کند، این عمل چرخه‌های مجدد ارتوفسفات(Pi) را به سمت کلروپلاست‌ها تقویت کرده و آنزیم‌های تنظیم کننده فتوسنتز را تحریک می‌کند(Pieters et al.,2001 , Rychter and Rao,2005).

نتایج بدست آمده از آزمایش‌ها با گیاهان متفاوت و گونه‌های مختلف مایکورایزا نشان داد، قارچ مایکورایزا به طور روزانه بین 4 تا 20 درصد کل کربن تثبیت شده توسط گیاه میزبان را دریافت می‌کند(Biyla and Eissenstat,2005, Graham,200). بنابراین مایکورایزا به عنوان مخزن جدیدی در گیاه عمل می‌کند، به طوری‌که به کار‌گیری تریوزفسفات برای سنتز منابع و صدور آنها به سمت آوند آبکش را تسریع می‌کند(Paul and Foyer, 2001). نتایج بدست آمده در این پژوهش با نتایج مطالعات کاردوس و کوپر (Cardoso and Kuyper, 2006) ، وو و زیا (Wu and Xia,2006) و کاسچوک و همکاران (Kaschuk et al., 2009) مطابقت داشت.

تغییر در ساختمان خاک به جهت افزایش ظرفیت نگهداری رطوبت خاک (Jeffries and Barea,2000) و نیز افزایش وضعیت محتوای آب گیاه از طریق افزایش جذب آب توسط هیف‌های قارچ (Auge et al., 2003)، همچنین افزایش جذب عناصر غذایی (Liu et al., 2007)، فیزیولوژی روزنه را تحت تاثیر قارچ مایکورایزا قرار می‌دهد، به طوری‌که افزایش هدایت روزنه‌ای و تعرق را به همراه خواهد داشت. این اثر ممکن است همچنین نتیجه افزایش باز شدن روزنه‌ها به دلیل افزایش غلظت یون‌ها باشد(Harley and Smith, 1983). نتایج بدست آمده در این مطالعه با نتایج تحقیقات وو و زیا (Wu and Xia,2006)، بن عبداله و همکاران (Benabdellah et al., 2011) و رویز-سانچز و همکاران (Ruiz-Sanchez et al., 2011) مطابقت داشت.

دمای بالا موجب کاهش قدرت پیوندهای هیدروژنی و برهمکنش‌های الکترواستاتیک بین گروه‌های قطبی پروتئین در بخش آبی غشاء شده و این عمل موجب تخریب غشاء سلولی می‌شود (Taiz and Zeiger, 2006). ضمن این که کاهش تصاعدی در فعالیت روبیسکو با افزایش دمای برگ همراه است و همبستگی بالایی با میزان بازدارندگی فتوسنتز در گونه‌های مختلف گیاهی دارد(Salvucci and Crafts-Brandner, 2004)، چنان که دمای برگ 38 درجه سانتی‌گراد، فتوسنتز خالص گیاه ذرت را کاهش می‌دهد (Wahid, 2007).

بین دمای اندازه‌گیری شده از طریق اشعه مادون قرمز با مقدار آب تاج‌پوشش در گیاه ذرت همبستگی بالایی وجود دارد(Winterhalter et al.,2011). با توجه به این موضوع که گیاهان برای خنک کردن برگ خود به تعرق وابسته هستند (Taiz and Zeiger, 2006) و نیز ارتباط بین وضعیت آبی گیاه با دمای تاج‌پوشش (Peters and Evett, 2007) می‌توان انتظار داشت، گیاهانی که هدایت روزنه‌ای و تعرق بالاتری دارند، دمای برگ پایین‌تری داشته باشند. نتایج بدست آمده در این پژوهش با نتایج مطالعات سالووسی و کرفتس-براندنر (Salvucci and Crafts-Brandner, 2004) ، پیترز و اوت (Peters and Evett, 2007)، وحید (Wahid, 2007) و وینترهالتر و همکاران (Winterhalter et al.,2011) مطابقت داشت.

نتیجه‌گیری :

به عنوان نتیجه‌گیری کلی، افزایش شدت تنش منجر به بسته شدن روزنه‌ها و کاهش جذب CO2 و فتوسنتز شد، ضمن آن که کاهش هدایت ورزنه‌ای در اثر بسته شدن روزنه‌ها و کاهش تعرق، افزایش دمای برگ در گیاهان تحت تنش نسبت به گیاهان بدون تنش را به همراه داشت. در فتوسنتز فسفر برای تامین انرژی گیاه و بازسازی گیرنده‌ی CO₂ مشارکت دارد. بنابراین، افزایش کود فسفر باعث افزایش سرعت فتوسنتز در گیاه شد. گیاهان میکوریزی از طریق جذب آب و عناصر غذایی باعث افزایش فتوسنتز نسبت به گیاهان غیرمیکوریزی شدند. افزایش محتوای آب گیاه در گیاهان همزیست با مایکورایزا باعث افزایش هدایت روزنه‌ای و تعرق در گیاه شد. نتیجه این که گیاهان میکوریزی با افزایش تعرق، دمای کمتری نسبت به گیاهان غیرمیکوریزی داشتند. با توجه به کمبود منابع آب در آینده و مشکلات زیست ‌محیطی که مصرف کودهای شیمیایی دارند، استفاده از کود زیستی مایکورایزا به منظور مدیریت بهینه منابع آب کشور و کاهش مصرف کودهای شیمیایی ضروری به نظر می‌رسد.