چکیده
امروزه کاربرد قارچهاي میکوریزي به منظور بهبود شرایط تغذیهاي گیاه و افزایش مقاومت آن در برابر تنشهاي محیطی از جمله کمبود آب قابل دسترس به طور گستردهاي در کشورهاي در حال توسعه مورد توجه قرار گرفته است. این قارچها با مهیا نمودن شرایط لازم براي جذب بیشتر عناصر معدنی (به ویژه عناصر با تحرك اندك در خاک) و آب توسط گیاهان نقش موثري در پایداري اکوسیستمهاي مختلف بر عهده دارند. در این تحقیق اثرات قارچهاي میکوریزي و سطوح مختلف کود شیمیایی فسفره بر عملکرد و جذب عناصر غذایی در سطوح مختلف آبیاري بر روي گیاه ذرت انجام گرفت. این آزمایش در طی دو سال زراعی بصورت طرح اسپلیت فاکتوریل، در قالب طرح بلوكهاي کاملا تصادفی و با چهار تکرار انجام شد. سطوح مختلف آبیاري در سه سطح (A1، A2، A3) بر اساس سطح تبخیر از تشتک کلاس آ به ترتیب 60، 120، 180 میلیمتر تبخیر در کرتهاي اصلی و مقادیر مختلف فسفر در سه سطح (P1، P2، P3) به ترتیب صفر، 60 و 120 کیلوگرم در هکتار فسفر بر مبنی P2O5 و همچنین قارچ میکوریز در دو سطح عدم استفاده و استفاده (اضافه کردن شش گرم مایه تلقیح قارچ زیر هر بذر) در کرتهاي فرعی قرار گرفتند. نتایج این آزمایش نشان داد که اثرات تلقیح قارچهاي میکوریزي از نظر آماري بر روي صفات مورد بررسی مثبت و معنیدار گردید. از میان اثر متقابل سهگانه آبیاري / فسفر / قارچهاي میکوریزي، بالاترین عملکرد دانه (5045 kg/h) و وزن هزار دانه (P<0.05) و همچنین غلظت فسفر (P<0.01) در تیمار با آبیاري مناسب، سطح دوم کود شیمیایی فسفره و مایه تلقیح میکوریزي (A1P2G2) مشاهده گردید. با ایجاد تنش، بالاترین عملکرد دانه، وزن هزاردانه، علوفه تر و غلظت فسفر در تیمار با تنش متوسط آبی و استفاده از سطح دوم کود شیمیایی فسفره (60kg/ha) و استفاده از مایه تلقیح قارچ میکوریزي (A2P2G2) به دست آمد. همچنین بالاترین طول گیاه (242/87cm) نیز نسبت به تمامی تیمارهاي اعمال شده در همین تیمار به دست آمد. نتایج نشان داد که در سطح متوسط تنش آبی و استفاده از مقدار مناسب کود شیمیایی فسفره و در تلقیح با قارچ میکوریز عملکرد افزایش یافت و با بالا رفتن شدت تنش کم آبی، عملکرد کم شد.
مقدمه
آب بیشترین اهمیت را براي تولید و رشدگیاهان دارد، چرا که در جذب مواد غذایی و حلالیت و حرکت مواد درگیاهان نقش بسزایی ایفا میکند. تحت شرایط استرس خشکی فعالیتهاي حیاتی گیاه مانند فتوسنتز و فعالیت آنزیمها کاهش و در نهایت رشد و عملکرد گیاه کاهش می یابد. کاهش رشد و کوچک شدن اندازه برگ غالباً نتیجه مستقیم اثر خشکی بر روي فرآیندهاي فیزیولوژیک است. نخستین و حساسترین واکنش نسبت به کمبود آب، کاهش در آماس سلولها و کاهش رشد خصوصاً "طویل شدن" میباشد. متابولیسم پروتئین و سنتز اسیدآمینه و در نهایت تقسیم سلولی کاهش مییابد.
محققان زیادي در جهت برطرف نمودن اثرات سو ناشی از این تغییرات نشان دادند که قارچهاي میکوریزي می توانند اثرات نا مطلوب تنش خشکی در گیاهان را تقلیل دهند. ).قارچهاي میکوریزي به عنوان جزء اصلی در بیشتر اکوسیستمها، اثرات مثبتی بر خصوصیات کمی و کیفی گیاهان همزیست دارند. در مطالعات بسیار زیادي به نقش قارچهاي میکوریزي در افزایش توانایی گیاه در جذب بیشتر عناصر معدنی و آب اشاره شده است.
افزایش فتوسنتز گیاه توسط قارچهاي میکوریز توسط کوپتا و همکاران به اثبات رسیده است.شواهد بسیار زیادي وجود دارد که گیاهان می توانند سرعت فتوسنتز خود را افزایش دهند تا نیازهاي همزیست خود را تامین نمایند. این عمل از طریق افزایش سطح برگ و افزایش مقدار تثبیت Co2 به ازاي واحد وزن برگ انجام می گیرد. گیاهان میکوریزي در دوره هاي خشکی بهتر از گیاهان غیر میکوریزي Co2 را جذب می نمایند. رابطه همزیستی بین قارچ میکوریز و انواع گیاهان با ایجاد شبکه گسترده هیفی این قارچها باعث افزایش جذب آب و مواد غذایی از طریق ریشه گیاهان.
گیاهان داراي همزیستی میکوریزي، نسبت به گیاهان غیرمیکوریزي، آب را از خاك سریع تر و کامل تر تخلیه می نمایند، زیرا در گیاهان میکوریزي معمولاً اندام هوایی و سطح برگها در گیاه توسعه بیشتري پیدا میکند که این خود باعث افزایش نیاز تعرقی گیاهان میکوریزي می شود. از طرف دیگر سیستم ریشه اي در گیاهان میکوریزي منشعبتر شده، قطر ریشه هاي فرعی در آنها کاهش و طول ریشه افزایش یافته است. به همین دلیل ریشه هاي میکوریزي سطح تماس بیشتري با خاك پیدا کرده و قادر به جذب سریعتر آب از خاك میشود. حتی در گیاهان میکوریزي و غیرمیکوریزي در شرایطی که از نظر اندازه یکسان بوده اند دیده شده است که در گیاهان میکوریزي آب سریعتر جذب شده و پتانسیل آب خاك سریعترکاهش می یابد
از دیگر نقشهاي قارچهاي میکوریز بر رشد گیاه، تولید هورمونهاي محرك رشد گیاه مانند اکسین ها و سایتوکینینها و غیره و ارتباط سینرژیستی با میکروارگانیزمهاي حلکننده فسفاتهاي غیر قابل جذب براي گیاهان میباشد. قارچهاي میکوریزي قادر به کاهش غلظت اسید آبسزیک و افزایش هورمون اکسین و جیبرلینها هستند. همزیستی میکوریزي همچنین سبب افزایش تحمل گیاهان میزبان به دماي زیاد، آلودگی قارچ هاي بیماريزا و اسیدیته بالاي خاك و همچنین تحمل به خشکی می شود.
قارچ میکوریزي به طور موثري باعث افزایش ظرفیت جذب عناصر پرمصرف و کم مصرف از طریق تولید آنزیمهاي متفاوتی مانند فسفاتازها و حلالیت عناصري مانند فسفر و عناصر کم تحرك بخصوص در شرایط تنش خشکی می شوند.
تحقیقات زیادي در زمینه اثر این همزیستی بر جنبه هاي فیزیولوژیک گیاهان انجام شده است و نتایج نشان داده است که قارچهاي میکوریزي جذب عناصر Fe، Mn، Ca، Mg، K، S، P، N را افزایش می دهند. اهمیت این همزیستی در مورد جذب فسفر و عناصر با تحرك اندك در خاك در شرایط تنش آبی مشهودتر می باشد.
از آنجایی که قارچهاي میکوریزي موجب افزایش توانایی گیاه میزبان در جذب عناصر معدنی از خاك و به خصوص از منابع غیر قابل دسترس آنها می شوند، لذا عقیده بر این است که این قارچها می توانند جایگزین خوبی براي قسمتی از کودهاي شیمیایی مصرف شده مخصوصاً کودهاي فسفاته در اکوسیستم هاي مختلف باشند.
گزارش شده است که فعالیت میکروارگانیزمهاي مفید خاك نظیر قارچهاي میکوریزي و میکروارگانیزمهاي حل کننده فسفات در جهت فراهمی عناصر غذایی مورد نیاز گیاه مانند نیتروژن، فسفر و پتاسیم محلول عمل نموده و سبب بهبود رشد و عملکرد گیاهان زراعی میشود
بررسی صورت گرفته بر روي چهار نوع لگوم درختی در شرایط تنش خشکی نشان داده است که در گیاهان میکوریزي، فعالیت تثبیت نیتروژن مولکولی، جذب عنصر نیتروژن و جذب فسفر بیشتر از گیاهان غیرمیکوریزي بوده است. همزیستی به وجود آمده بین قارچهاي میکوریزي و گیاه ذرت کشت شده در شرایط مزرعه با تنش خشکی نیز نشان داده است که در گیاهان میکوریزي غلظت عناصر فسفر و مس در اندام هوایی گیاه و دانه افزایش یافته است.
جوز و همکاران در سال 2000 عنوان نمودهاند که عملکرد بالاي ذرت، مستلزم تامین آب کافی در طول دوره رشد میباشد. هوگ و ریچارد، در بررسی اثر تنش خشکی بر روي گیاه ذرت نیز اظهار نمودند که عملکرد دانه در شرایط تنش متوسط و شدید به ترتیب 13 و 26 درصد کاهش یافت. از آنجایی که ذرت در دوره های مختلف رشد و نمو نیازهاي متفاوتی به عناصر غذایی دارد، اثر تنش خشکی نیز بر روند غلظت و تجمع عناصر غذایی در دورههاي مختلف رشدي متفاوت بوده و با افزایش نیاز گیاه در هر مرحله از رشد به عنصر غذایی، اثر تنش خشکی نیز در آن دوره بیشتر خواهد بود.
بیان شده است که گیاه میزبان می تواند تا 25 درصد از نیاز نیتروژنه خود را از طریق رابطه همزیستی با قارچ هاي میکوریز آربسکولار تأمین نماید. همزیستی بوجود آمده بین گیاه ذرت و گونه Glomus intraradices در شرایط تنش خشکی، مقدار جذب عناصر نیتروژن، فسفر، پتاسیم، منیزیم و منگنز را در دانه هاي ذرت افزایش داده است.
با توجه به اینکه اکثر مطالعات صورت گرفته پیرامون بررسی تاثیر قارچهاي میکوریزي بر کاهش اثرات منفی تنش خشکی در گیاهان زراعی کشور، در محیطهاي کنترل شده گلخانهاي و یا به شکل آزمونهاي مزرعهاي یک ساله و بدون پرداختن به تکرارپذیري نتایج در سال هاي مختلف بوده است، لذا این تحقیق به صورت یک آزمون مزرعهاي دو ساله و در شرایط محیطی کاملا مشابه با شرایطی که زارعین با آن روبرو میباشند به مرحله اجرا درآمد.
مواد و روش ها
این آزمایش در سالهاي زراعی 1387 و 1388 در مزرعه کشاورزي دانشگاه آزاد اسلامی واحد تاکستان واقع در استان قزوین انجام پذیرفت.
اندازه گیري خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاك مورد استفاد ه در آزمون
نوع بافت خاك به روش هیدرومتري تعیین گردید. از خصوصیات شیمیایی خاك، pH و EC گل اشباع، پتاسیم قابل جذب گیاه با استفاده از روش فلیم فتومتري، فسفر قابل جذب گیاه با استفاده از روش اولسن، کربن آلی خاك با استفاده از روش اکسیداسیون در محیط آبی و مقدار آهن، مس، منگنز و روي قابل جذب گیاه از طریق عصاره گیري با DTPA و قرائت با دستگاه جذب اتمی اندازه گیري گردید.
انجام آزمون
این آزمایش به صورت طرح اسپلیت فاکتوریل و درقالب طرح بلوكهاي کاملا تصادفی و در چهار تکرار به اجرا درآمد. فاکتورهاي مورد بررسی شامل:
دورهاي مختلف آبیاري در سه سطح، A1 آبیاري نرمال بدون تنش (آبیاري بعد از یک هفته)، A2 آبیاري با تنش متوسط (آبیاري بعداز دو هفته)، A3 آبیاري با تنش خشکی ( آبیاري بعد از سه هفته) و بر اساس سطح تبخیر از تشتک کلاس آ و به ترتیب 60، 120، 180 میلی متر تبخیر در کرت هاي اصلی (900m3 آب براي هر هکتار در هر مرحله آبیاري) بود که بر اساس اطلاعات بافت خاك محل آزمایش (لوم و داراي 46% شن)، شرایط آب و هوایی و اطلاعات اقلیمی استان قزوین به عنوان فاکتور اصلی در نظر گرفته شد.
مقادیر مختلف فسفر، بر اساس آزمون خاك مزرعه مورد استفاده، در سه سطح استفاده، P1 (عدم استفاده از فسفر)، P2 (60 کیلوگرم در هکتار)، P3 (120 کیلوگرم در هکتار) بر اساس P2O5 انتخاب گردید.
مایه تلقیح میکوریزي ترکیبی از دو گونه قارچ میکوریز شامل Glomus mossea و Glomus interaradices تهیه شده از کلکسیون میکروبی موسسه تحقیقات خاك و آب، در دو سطح استفاده، G1 (عدم استفاده از مایه تلقیح میکوریزي) و G2 (استفاده از شش گرم مایه تلقیح میکوریزي به ازاي هر بذر، معادل 300 کیلوگرم در هکتار) در کرت هاي فرعی بود. در هر سانتیمتر مکعب از مایه تلقیح ترکیبی تعداد 200 اندام فعال قارچ شمارش گردید. علت استفاده از تیمار ترکیبی دو گونه، نتیجه بهتر این تیمارها نسبت به تیمارهاي تکگونهاي میباشد. بدیهی است اثر مشاهده شده به همزیستی ایجاد شده بین این دو گونه و گیاه میزبان نسبت داده میشود.
کودهاي نیتروژن، فسفر و پتاسیم به ترتیب از منابع اوره 46 درصد، سوپر فسفات تریپل و سولفات پتاسیم تأمین گردیدند. آمادهسازي زمین طبق روال منطقه، با یک شخم و دو دیسک عمود بر هم انجام گرفت و بعد از تقسیم بندي کرتها بر اساس نقشه اجراي طرح، میزان کودهاي مورد نظر همراه با کودهاي ریز مغذي شامل آهن و منگنز به میزان 40 کیلوگرم در هکتار و روي و مس به مقدار 20 کیلوگرم در هکتار مصرف و با خاك در عمق مناسب مخلوط گردیدند.
براي جلوگیري از اختلاط آب آبیاري، بین هر کرت یک و نیم متر و بین هر تکرار پنج متر فاصله و همچنین دو کانال آب که یکی مربوط به آب آبیاري و دیگري مربوط به آب خروجی بود ایجاد گردید.
زمان کاشت 15 اردیبهشت در سالهاي 1388 و 1387 ، با تراکم 71000 بوته در هکتار، با فاصله ردیف هاي کاشت 70 سانتی متر از همدیگر و 20 سانتی متر روي ردیف و رقم ذرت مورد استفاده واریته جتا ( هم مصرف علوفهاي دارد و هم بذري) بود که به روش بذري کشت گردید ولی براي افزایش دقت در انجام آزمایش، عملکرد دانه و عملکرد علوفه اي (بیوماس کل) هر دو اندازه گیري شدند. آبیاري به صورت نرمال و با تکرار هفته اي یک بار در تمامی تیمارها تا زمانی که ارتفاع گیاهان به 20 سانتی متر برسد انجام گرفت و سپس بر اساس نقشه طرح و تیمارهاي مورد نظر، شرایط تنش آبی آغاز گردید. در پایان دوره برداشت یعنی مرحله خمیري نرم براي ذرت علوفه اي و رسیدگی کامل، براي ارزیابی عملکرد دانه، از کلیه تیمارها به مساحت یک مترمربع و بطور تصادفی برداشت و ارزیابی صفات مورد نظر صورت گرفت. از صفات عملکردي مورد مطالعه، عملکرد دانه، وزن هزاردانه، وزن علوفه تر و ارتفاع گیاه و از صفات آزمایشگاهی، عناصر ماکرو (نیتروژن، پتاسیم و فسفر) مورد بررسی قرار گرفتند.
براي اندازه گیري عناصر ماکرو، نمونههاي آزمایشگاهی مخلوط گیاه (برگ، ساقه، بلال) براي هر تیمار تهیه و به طریقه مرسوم آزمایشگاهی، نیترون قابل جذب گیاه با روش تیتراسیون بعد از تقطیر و استفاده از کجل تک، پتاسیم قابل جذب گیاه با استفاده از روش فلیم فتومتري و غلظت فسفر قابل جذب به روش کالریمتري ( رنگ زرد مولیبدات وانادات) اندازهگیري انجام شد.
نتایج به دست آمده از صفات مرفولوژیکی و آزمایشگاهی، توسط نرم افزارهاي MSTATC و Exell مورد تجزیه و تحلیل آماري قرار گرفتند.
نتایج
نتایج اندازهگیري خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاك استفاده شده در آزمون در جدول (1) آورده شده است. طبق اطلاعات موجود در جدول تجزیه واریانس جدول (2)، تیمارهاي آبیاري تاثیر شاخصی را در سطح احتمال یک درصد بر روي تمامی صفات مورد بررسی گذاشت. همچنین تیمارهاي استفاده از فسفر نیز در سطح احتمال یک درصد بر روي تمامی صفات مورد مطالعه معنیدار شدند. تیمارهاي استفاده از قارچ میکوریز، عملکرد دانه، وزن هزار دانه، وزن علوفه تر، ارتفاع گیاه و غلظت فسفر را در سطح احتمال یک درصد و درصد پتاسیم قابل جذب را در سطح احتمال پنج درصد معنیدار نموده و بر درصد نیتروژن اثر معنیداري نداشت.
در تیمارهاي آبیاري، بالاترین عملکرد دانه با مقدار 4429kg/h، بالاترین وزن هزاردانه با مقدار 143/29g و بالاترین غلظت فسفر با مقدار 0/219g/kg مربوط به تیمار آبیاري کافی (A1) بود.
در تیمار استفاده از فسفر، بالاترین عملکرد دانه مربوط به تیمار استفاده از میزان متوسط فسفر (60kg/h) یعنی تیمار P2 با مقدار عددي 4039kg/h بود که نسبت به تیمار P3 با میزان بالاي فسفر (120kg/h) تفاوت معنیداري داشت. سایر صفات نیز از نظر عددي به غیر از درصد پتاسیم در تیمار P2 از بالاترین مقدار برخوردار بودند.
اثر متقابل آبیاري در فسفر تاثیر شاخصی در سطح احتمال یک درصد بر عملکرد محصول، وزن علوفه تر، ارتفاع گیاه، غلظت فسفر و درصد پتاسیم داشت.بالاترین عملکرد دانه (4684kg/h)، بالاترین غلظت فسفر و بالاترین درصد پتاسیم مربوط به تیمار A1P2 بود. همچنین بالاترین مقدار ارتفاع گیاه و وزن علوفه تر نیز در همین تیمار ولی بدون تفاوت معنی دار با تیمار A2P2 بود. در شرایط استرس شدید آبی استفاده از سطح بالاي فسفر (A3P3)، عملکرد دانه (2468kg/h)، غلظت فسفر (0/178g/kg)، درصد پتاسیم (0/687%) را به کمترین میزان خود رساند.
اثر متقابل آبیاري در مایه تلقیح میکوریزي، تاثیر شاخصی در سطح احتمال یک درصد بر عملکرد محصول، وزن هزاردانه، وزن علوفه تر، ارتفاع گیاه و غلظت فسفر داشت. بالاترین غلظت فسفر در تیمار A1G2 (تیمار آبیاري مناسب و با استفاده از مایه تلقیح میکوریزي) با تفاوت معنیدار نسبت به سایر تیمارها بود، همچنین بالاترین عملکرد دانه و وزن علوفه تر (بدون تفاوت معنیدار با تیمار A2G2)نیز در همین تیمار مشاهده شد. در شرایط تنش خشکی شدید و با وجود استفاده از مایه تلقیح میکوریزي (A3G2) تنها جذب دو عنصر پتاسیم و نیتروژن تحت تاثیر منفی قرار نگرفت.
اثر متقابل فسفر در مایه تلقیح میکوریزي، تاثیر شاخصی در سطح احتمال یک درصد بر روي عملکرد دانه، وزن هزاردانه و غلظت فسفر و بر روي ارتفاع گیاه در سطح احتمال پنج درصد تاثیر معنیدار داشت. بالاترین عملکرد دانه، ارتفاع گیاه، وزن علوفه تر و غلظت فسفر (با تفاوتهاي معنیدار نسبت به سایر تیمارها) و همچنین بالاترین وزن هزاردانه و درصد نیتروژن (بدون تفاوت معنیدار با سایر تیمارها) در تیمار P2G2 یعنی میزان متوسط فسفر و با استفاده از مایه تلقیح میکوریزي بود. در اولین سطح استفاده از فسفر، یعنی بدون استفاده از فسفر، و بدون مایه تلقیح میکوریزي (P1G1) عملکرد محصول، غلظت فسفر و درصد پتاسیم با تفاوت معنیداري نسبت به سایر تیمارها به کمترین مقدار خود کاهش یافت. وزن هزاردانه و غلظت نیتروژن تحت تاثیر هیچ یک از تیمارها قرار نگرفت.
در این میان اثرات سهگانه متقابل آبیاري/ فسفر شیمیایی/ مایه تلقیح میکوریزي، تاثیر شاخص در سطح احتمال پنج درصد بر روي عملکرد دانه و وزن هزاردانه و تاثیر معنیداري در سطح احتمال یک درصد بر غلظت فسفر داشته و بر روي صفات دیگر تاثیر معنیداري نداشتند. بالاترین غلظت فسفر به مقدار 0/3g/kg و همچنین بالاترین عملکرد دانه در سطح آبیاري مناسب در تیمار A1P2G2 (استفاده از 60kg/ha فسفر و مایه تلقیح میکوریزي) به میزان 5056kg/ha و همچنین بالاترین وزن هزار دانه در همین تیمار حاصل شد. همچنین وزن علوفه تر و درصد نیتروژن نیز در تیمار A1P2G2، هرچند که از لحاظ آماري نسبت به تیمارهاي دیگر معنی دار نبود، ولی از بیشترین مقدار عددي در این تیمار برخوردار شد.
بحث
دراین آزمایش در بررسی اثرات سهگانه متقابل آبیاري/ فسفر/ مایه تلقیح میکوریزي، تیمار A2P2G2 (با سطح تنش متوسط خشکی، مقدار 60kg/ha کود فسفره، استفاده از مایه تلقیح میکوریزي) از وضعیت مطلوبتري نسبت به تیمارهاي تنش خشکی برخوردار گردید، چنانکه تفاوتهاي آماري معنیداري را در عملکرد دانه، وزن هزاردانه و غلظت فسفر نسبت به دیگر تیمارهاي تنشی از خود نشان داد. عملکرد محصول و نیز وزن هزاردانه در تیمار A2P2G2 با تیمار مشابه آن که در وضعیت آبیاري مناسب به سر برده بود (A1P2G2) تفاوت معنی داري نداشت که نشان دهنده این است که گیاه در شرایط تنش خشکی متوسط نسبت به شرایط آبیاري مناسب توانسته است از طریق کود شیمیایی فسفره و برقراري رابطه همزیستی میکوریزي، شرایط کمبود آب قابل دسترس را به خوبی و بدون کاهش عملکرد تحمل نماید.
این خود نشان دهنده این است که با استفاده از مقدار مناسب کود شیمیایی فسفره و بکارگیري نهاده هاي زیستی مناسب می توان کارایی مصرف آب را در کشت گیاهانی مثل ذرت افزایش داد. با توجه به اینکه دور آبیاري بر اساس تبخیر صورت گرفته از تشتک کلاس آ انتخاب شده بود، در مقادیر بیشتر از 60 میلی متر، بر اساس شکل ظاهري برگهاي گیاه و مقایسه آنها با برگ گیاهانی که داراي آبیاري نرمال بودند، تجارب قبلی و عرف منطقه مشخص گردید که گیاه وارد مرحله تنش خشکی شده است، که این تنش در سطح تبخیر 180 میلی متر کاهش شدیدي را در رشد و عملکرد گیاه ایجاد نمود.
هدایت هیدرولیکی سیستم ریشهاي در گیاهان میکوریزي شده بیشتر از گیاهان غیرمیکوریزي است که این امر در اثر افزایش سطح ریشه و یا طول ریشههاي میکوریزي میباشد. همچنین هدایت آبی در واحد طول ریشه در گیاهان میزبان قارچهاي میکوریزي دو تا سه برابر بیشتر میباشد.
این دو عامل باعث میگردد تا گیاهان میکوریزي شده بتوانند آب را به نحو موثرتري از خاك جذب کرده و به عبارت دیگر کارایی مصرف آب را افزایش میدهند و بدین صورت به گیاه کمک میکند تا مشابه نتایج این آزمون شرایط تنش متوسط رطوبتی را تحمل نمایند. تحقیقات ارائه شده توسط سایر محققین نیز نشان میدهد که تحت تنش خشکی با وجود همزیستی میکوریزي و در نتیجه با افزایش سطح جذب توسط شبکه هیف قارچ در خاك، میتوان آب و مواد غذایی بیشتري مانند فسفر، روي، مس، آهن و در نهایت افزایش عملکرد کمی و کیفی محصول، و همچنین افزایش مقاومت گیاه میزبان را در برابر تنش خشکی داشته باشیم که این مطلب با نتایج این آزمایش مشابه می باشد.
نتایج این آزمون نشان داد که در شرایط تنش متوسط و نه شدید آبی، با استفاده از مقدار مناسب کود شیمیایی فسفره و تلقیح با قارچ میکوریزي میتوان در عملکرد دانه افزایش ایجاد کرده و با کاهش مقدار کود فسفره و بدون تلقیح میکوریزي، کاهش عملکرد و همچنین غلظت فسفر را در گیاه ذرت خواهیم داشت. این نتایج مشابه با نتایج شیرانی راد و میرانصاري بود.
هاردي و لیتون روابط آبی گیاه را در سطوح مختلف غلظت فسفر مورد بررسی قرار دادند. در مطالعه این محققین مشخص شد که با افزایش میزان فسفر خاك، تاثیر مفید قارچهاي میکوریز کاهش مییابد و حداکثر تاثیر این قارچها در سطوح پایین فسفر ظاهر می شود، که این امر تاکیدي بر نتیجه این آزمایش است که در آن تیمارهایی با میزان 60kg/ha فسفر نسبت به تیمارهاي مشابه و یا استفاده از مقدار 120kg/ha فسفر، اکثر صفات مورد بررسی را به طور معنیداري افزایش دادهاند.
در طی تحقیقی توسط علی آبادي فراهانی و ولدآبادي، مطابق نتایج همین تحقیق، نشان داده شد که بیشترین عملکرد اندام هوایی، مقدار فسفر اندام هوایی، طول ریشه و وزن هزار دانه در گیاه گشنیز از تیمار کاربرد قارچ میکوریزي، 70 کیلوگرم کود فسفر در هکتار و آبیاري معمولی حاصل شد. همچنین دیده شد که در بررسی اثر متقابل قارچ میکوریزي و فسفر، در تیمار میکوریزي و با استفاده از 35 کیلوگرم فسفر در هکتار نسبت به تیمار میکوریزي و با استفاده از 70 کیلوگرم فسفر در هکتار درصد کلونیزاسیون ریشه به طور معنی داري افزایش یافت. در شبدر سفید نیز کاربرد 150 میلی گرم فسفر در هر کیلوگرم از خاك از نظر دو شاخص وزن خشک گیاه و افزایش جذب فسفر در قسمت هاي مختلف گیاه با گیاهانی که 50 میلی گرم فسفر دریافت کرده بودند و در کشت آنها از مایه تلقیح قارچ هاي میکوریزي استفاده شده بود مشابه بود. این نتایج نشان میدهد که در صورت مصرف مقادیر بالاي کودهاي شیمیایی فسفره بدلیل کاهش ترشحات ریشهاي گیاه، همزیستی میکوریزي از کارایی کمتري برخوردار بوده و درصد کلنیزاسیون ریشه نیز کاهش مییابد.
ارتفاع گیاه هرچند که از لحاظ سطوح آماري درنظر گرفته شده تحت تاثیر هیچ تیماري قرار نگرفت ولی از نظر عددي بالاترین مقدار را در همین تیمار A2P2G2 به دست آورد. گزارش شده است که قارچ میکوریز از طریق گسترش شبکه هیفی در حین همزیستی با گیاه میزبان و تبدیل فسفر غیر قابل جذب به فرم قابل جذب و انتقال آن به ریشه گیاه میزبان، سبب افزایش ارتفاع گیاه، عملکرد و اجزاي عملکرد به خصوص تحت شرایط تنش خشکی میگردد.
صفاتی مانند وزن علوفه تر، درصد پتاسیم و نیتروژن قابل جذب نیز در هیچ کدام از تیمارهاي سهگانه، چه تیمارهایی با آبیاري مناسب و چه در تیمارهایی با تنش خشکی، از نظر آماري تحت تاثیر معنیداري نسبت به یکدیگر قرار نگرفتند. اما بالاترین میزان جذب نیتروژن در تیمار تلقیح شده با قارچ میکوریز با آبیاري مناسب و مقدار فسفر مناسب یعنی A1P2G2 مشاهده گردید.گونه هاي مختلف قارچهاي میکوریز آربسکولار توانایی متفاوتی در جذب نیتروژن دارند. نشان داده شده است که در همزیستی با گیاه ذرت و سویا گونه Gigaspora margarita نسبت به گونه Glomus sp کارایی بیشتري دارد. نقش قارچهاي میکوریزي در تغذیه نیتروژنه گیاه به دلیل دارا بودن ضریب پخش زیاد آن ناچیز است. افزایش جذب نیتروژن به وسیله سیستم هاي میکوریزي بیشتر در میکوریزهاي بیرونی همزیست با گیاهان جنگلی مشاهده شده است.
اطلاعات قابل قبولی در رابطه با نقش همزیستی میکوریزي در چگونگی جذب پتاسیم توسط گیاه میزبان موجود نمی باشد زیرا اکثر نتایج بدست آمده با یکدیگر هماهنگ نبوده و در واقع نشان دهندة اثر غیر مستقیم افزایش جذب فسفر در گیاه میزبان می باشند، لیکن به عنوان یک نتیجه گیري کلی می توان بیان داشت که حدود 10 درصد از کل پتاسیم جذب شده توسط گیاه میزبان ناشی از فعالیت هیفهاي خارج ریشهاي قارچ هاي میکوریز آربسکولار می باشد.
در خاكهاي قلیایی افزایش جذب پتاسیم بستگی به نوع قارچ همزیست و گونه گیاهی دارد. در همزیستی ایجاد شده بین سویا و ایزوله هاي مختلفی از قارچ Glomus mosseae مشاهده شده است که تنها ایزوله هاي جداسازي شده از مناطق خشک منجر به افزایش جذب پتاسیم در گیاه میزبان شده اند.
بر طبق گزارش سونگ، بهبود شرایط ریزوسفر خاك در شرایط تنش، توسعه سیستم ریشهاي و بهبود جذب آب و عناصر غذایی توسط گیاه، افزایش سیستم دفاعی گیاه میزبان و مقاومت در برابر پاتوژنهاي گیاهی و کاهش خطرات اکسیداسیون ناشی از تنش خشکی را می توان به اثرات مثبت همزیستی میکوریز مرتبط دانست، مواردي که نتایج این تحقیق نیز به تعدادي از آنها اشاره داشته است.
نتیجه کلی
با توجه به نتایج به دست آمده از این تحقیق مشخص میگردد که از بین نهادههاي استفاده شده در این تحقیق میزان آبی که در اختیار گیاه قرار می گیرد بیشترین تاثیر را در رشد و عملکرد گیاه از خود بر جاي می گذارد.پایین ترین عملکرد دانه و وزن تر علوفه در شرایط تنش شدید رطوبتی حاصل گردید با افزایش میزان آب شاخصهاي رشد و عملکرد گیاه افزایش یافته است.چنانچه از بین شاخصهاي بررسی شده دو شاخص عملکرد دانه و وزن تر علوفه که نسبت به سایرین از اهمیت بیشتري برخوردار هستند را مورد توجه قرار دهیم مشخص میگردد که در اثر متقابل آب و کود فسفره بالاترین عملکرد دانه و وزن تر علوفه در تیمار A1P2 بدست آمد که از نظر شاخص وزن تر علوفه تفاوت معنی داري با تیمار A2P2 نشان نمیدهد.
در اثر متقابل آب و تلقیح میکوریزي نیز بالاترین عملکرد دانه و وزن تر علوفه در تیمار A1G1 بدست آمد که از نظر هر دو شاخص تفاوتی بین A1G2 با A1G2 مشاهده نمیگردد. در اثر متقابل کود شیمیایی در تلقیح میکوریزي نیز بالاترین عملکرد دانه و وزن تر علوفه در تیمار P2G2 اندازهگیري گردید. در اثر متقابل سه گانه آب، کود شیمیایی فسفره و تلقیح میکوریزي نیز بالاترین عملکرد دانه و وزن تر علوفه در تیمار A1P2G2 بدست آمد که از نظر وزن تر علوفه تفاوتی بین این تیمار با تیمار A2P2G2 مشاهده نمیگردد.
بنابراین به نظر میرسد در مناطقی با اقلیم مشابه منطقه اجراي آزمایش که محدودیت منابع آبی وجود دارد، استفاده از مقادیر مناسب کودهاي شیمیایی فسفره و به کار گرفتن این نوع همزیستیها به منظور افزایش توانایی گیاه در جذب موثرتر آب و مواد معدنی و کاهش مصرف بیش از حد کودهاي شیمیایی به منظور جلوگیري از افزایش شوري خاك، روش مناسبی براي تولید بیشتر محصولات غذایی با هزینه کمتر براي کشاورزان می باشد.
| بافت | رس | سیلت | شن | pH گل اشباع | EC | O.C | N | P | K | Fe | Zn | Mn | Cu |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| % | ds.m-1 | % | mg.kg-1 | ||||||||||
| لوم | 14 | 40 | 46 | 7/5 | 1/7 | 1/53 | 0/05 | 8 | 408 | 2/5 | 2/42 | 0/78 | 0/78 |
| منابع تغییرات S.O.V | درجه آزادي | عملکرد دانه | وزن هزاردانه | علوفه تر | در صد نیتروژن | غلظت فسفر | در صد پتاسیم |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| تکرار | 3 | 360659/370ns | 83/1ns | 20/06ns | 0/01ns | 0/00ns | 0/003ns |
| سال (Y) | 1 | 696112/111ns | 464/840* | 715/56* | 0/014* | 0/001n.s | 0/000n.s |
| خطا | 3 | 257088/407 | 27/711 | 67/69 | 0/00 | 0/00 | 0/004 |
| آبیاري (A) | 2 | 39434744/111** | 3132/507** | 1662** | 0/044** | 0/020** | 0/089** |
| فسفر (P) | 2 | 2305518/861** | 292/549** | 197/14** | 0/018** | 0/01** | 0/111** |
| YP | 2 | 438134/194** | 66/549n.s | 4/52n.s | 0/009* | 0/001ns | 0/014** |
| AP | 4 | 462971/194** | 55/205n.s | 75/57** | 0/002n.s | 0/005** | 0/013** |
| YAP | 4 | 116005/194ns | 55/997n.s | 27/38n.s | 0/005n.s | 0/001n.s | 0/002n.s |
| مایه تلقیح میکوریزي (G) | 1 | 5201440/444** | 5687/674** | 364/17** | 0/006n.s | 0/014** | 0/01* |
| YG | 1 | 207328/444ns | 18/063n.s | 3/06n.s | 0/007n.s | 0/00ns | 0/000n.s |
| AG | 2 | 1880094/778** | 1221/549** | 84/29** | 0/001n.s | 0/01** | 0/004n.s |
| YAG | 2 | 35467/444ns | 13/021n.s | 30/06n.s | 0/001n.s | 0/00ns | 0/002n.s |
| PG | 2 | 391947/528** | 30/965n.s | 101/96** | 0/001n.s | 0/005** | 0/000n.s |
| YPG | 2 | 21248/861ns | 39/521n.s | 5/64n.s | 0/001n.s | 0/00ns | 0/002n.s |
| APG | 4 | 212368/111* | 108/247* | 5/37n.s | 0/003n.s | 0/003** | 0/003n.s |
| YAPG | 4 | 105421/611ns | 15/885n.s | 17/61n.s | 0/003n.s | 0/000n.s | 0/000n.s |
| خطا | 90 | 64705/296 | 33/505 | 16/69 | 0/002 | 0/00 | 0/002 |
| درصد ضریب تغییرات | 6/71 | 4/24 | 8/47 | 5/8 | 10/68 | 5/08 | |
| * و ** به ترتیب معنی دار در سطح احتمال 5% و 1% غیر معنی دار | |||||||
| تیمار | عملکرد دانه (kg/ha) | ارتفاع گیاه (cm) | وزن هزار دانه (g) | علوفه تر Ton/ha | درصد نیتروزن | غلظت فسفر (g/kg) | درصد پتاسیم |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| A1 | 4429a | 226.31a | 143.29a | 51.41a | 0.813a | 0.219a | 0.820a |
| A2 | 4195b | 225.68a | 138.62b | 51.83a | 0.790a | 0.197b | 0.820a |
| A3 | 2755c | 174.62b | 127.56c | 41.43b | 0.752b | 0.178c | 0.746b |
| P1 | 3619b | 208.5ab | 134.02b | 47.58b | 0.789a | 0.182c | 0.826a |
| P2 | 4039a | 211.2a | 138.95a | 50.5a | 0.802a | 0.211a | 0.820a |
| P3 | 3722b | 206.91b | 136.5ab | 46.6b | 0.764b | 0.201b | 0.740b |
| A1G1 | 4246b | 224.37bc | 132.54c | 48.66b | 0.192c | ||
| A1G2 | 4613a | 228.25ab | 154.04a | 54.16a | 0.245a | ||
| A2G1 | 3804c | 219.83c | 131.33cd | 49.95a | 0.193c | ||
| A2G2 | 4586a | 231.54a | 145.91b | 53.7a | 0.201b | ||
| A3G1 | 2760d | 175.75d | 126.75d | 41.29c | 0.179d | ||
| A3G2 | 2751d | 173.5d | 128.37cd | 41.58c | 0.178e | ||
| A1P1 | 4167cd | 225.93ab | 48.31b | 0.187e | 0.882a | ||
| A1P2 | 4684a | 227.87a | 54.75a | 0.253a | 0.882a | ||
| A1P3 | 4437b | 225.12ab | 51.18ab | 0.215b | 0.829bc | ||
| A2P1 | 4437b | 219.87b | 51.25ab | 0.182f | 0.749e | ||
| A2P2 | 3956d | 231.68a | 54.68a | 0.200d | 0.843ab | ||
| A2P3 | 4368bc | 225.5ab | 49.56b | 0.209c | 0.835bc | ||
| A3P1 | 4260bc | 179.68c | 43.18c | 0.177i | 0.783de | ||
| A3P2 | 3065e | 174.06cd | 42.06cd | 0.179g | 0.752e | ||
| A3P3 | 2468g | 175.12d | 39.06d | 0.178h | 0.797cd | ||
| P1G1 | 3500d | 207.91b | 47.29b | 0.181f | 0.687f | ||
| P1G2 | 3737bc | 209.08b | 47.87b | 0.184e | 0.817a | ||
| P2G1 | 3747bc | 207.16b | 47.33b | 0.190d | 0.835a | ||
| P2G2 | 4331a | 215.25a | 53.66a | 0.231a | 0.812a | ||
| P3G1 | 3562cd | 204.87b | 45.29b | 0.194c | 0.828a | ||
| P3G2 | 3882b | 208.95b | 47.91b | 0.208b | 0.732a | ||
| A1P1G1 | 4038ef | 131.5de | 0.185gh | ||||
| A1P1G2 | 4297cde | 146.75bc | 0.189f | ||||
| A1P2G1 | 4312cde | 133d | 0.206d | ||||
| A1P2G2 | 5056a | 157.75a | 0.300a | ||||
| A1P3G1 | 4387cd | 133.12d | 0.186g | ||||
| A1P3G2 | 4487c | 157.62a | 0.245b | ||||
| A2P1G1 | 3724g | 128.75de | 0.180j | ||||
| A2P1G2 | 4187de | 145.87bc | 0.184i | ||||
| A2P2G1 | 3918fg | 132.5de | 0.184hi | ||||
| A2P2G2 | 4818ab | 150.87ab | 0.216c | ||||
| A2P3G2 | 3768g | 141c | 0.202e | ||||
| A3P1G1 | 4752b | 124.12e | 0.176l | ||||
| A3P1G2 | 2737i | 127.12de | 0.178k | ||||
| A3P2G1 | 2728i | 129.75de | 0.181j | ||||
| A3P2G2 | 3012h | 129.87de | 0.178k | ||||
| A3P3G1 | 3118h | 126.37de | 0.180j | ||||
| A3P3G2 | 2531ij | 128.12de | 0.177kl | ||||
| A1: آبیاري نرمال بدون تنش، A2: آبیاري با تنش متوسط، A3: آبیاري با تنش خشکی P1: عدم استفاده از فسفر، P2: استفاده از 60 کیلوگرم در هکتار فسفر، P3: استفاده از 120 کیلوگرم در هکتار فسفر G1: عدم استفاده از مایه تلقیح میکوریزي، G2: استفاده از مایه تلقیح میکوریزي |
|||||||
نظر شما کمک بزرگی برای بازدید کنندگان آینده است
برای ثبت نظر شما کاربر گرامی لازم است ابتدا وارد حساب کاربری خود شوید.